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  • 西南玉米主要逆境概况

    发布时间:2018年10月15日
  •  水分逆境:干旱
      干旱是指因一定时期内降水偏少,造成大气干燥,土壤缺水,使农作物体内水分亏缺,影响正常生长发育造成减产的现象,严重时,植株还有可能枯萎、死亡导致绝收。大气、作物、土壤三个系统相互作用产生旱害,干旱又分为大气干旱、生理干旱和土壤干旱三类(Xue et al.,2013)。大气干旱的特点是空气干燥、高温和强辐射,有时伴有干热风,在这种环境下蒸腾大幅度加强,体内水分失去平衡而受伤害。土壤干旱主要是土壤中作物可利用的有效水分不足, 导致植株萎蔫或枯死。玉米减产的主要旱灾类型为土壤干旱。对作物本身,干旱时,由于运动细胞先失水,体积缩小而叶片卷曲。因此,玉米对干旱的反应,首先表现为叶片卷曲萎蔫,继而生长发育迟缓,营养体生长量不足,生殖体发育不良,**终表现为大幅减产,甚至绝产(Xue et al., 2013)。
      干旱对农业生产的威胁是一个**性问题。目前国内外研究者对玉米抗旱的形态学、生理生化、抗旱基因 QTL 定位、MAS 选择、基因工程等方面进行了广泛的研究(韩金龙等, 2010)。抗旱性强的玉米品种主要的形态特征表现为根冠比增大、株高无明显降低、叶片无明显变窄、叶面积无明显缩小、叶片直立、叶片卷曲度无明显加重、叶片的蜡质和角质增厚、雄穗变小、ASI (雄穗散粉至抽丝的间隔天数)无明显增加;主要的产量栺标特征是籽粒产量无明显降低、果穗无明显变短、行粒数无明显减少、千粒重无明显降低;主要生理生化指标为叶片叶绿素含量较高、叶水势下降速度慢,细胞渗透调节能力强,细胞内渗透调节物质积累明显增加。通过比较形态生理学方面的抗旱性鉴定指标与玉米抗旱能力的关系相关分析分析,结果表明,种子萌发胁迫指数、幼苗反复干旱成活率、花期抗旱指数和灌浆期抗旱指数可作为玉米 4 个生育时期的一级抗旱指标,并在此基础上可建立玉米种质的抗旱性评价体系,形成玉米抗旱性鉴定技术规程(Bruce et al., 2002; Grzesiak et al.,2006; Oyekunle and Badu-Apraku, 2014) 。
      西南丘陵山地由于降雨量时空分布不均衡,常出现干旱、洪涝等灾害。据统计,季节性干旱成为目前西南产量提高**重要的制约因子,严重威胁国内玉米供应。广西西部春旱出现频率达 60% 以上,其东部秋旱出现频率约达 60%。近年来,云南每年平均受旱灾面积约占全省作物播种面积的 12%。春夏旱与伏旱在时间和空间交错频繁出现。川西南山地和四川盆地降雨分布不均,其常年降水量约 900~1 200 mm。重庆伏旱出现频率约 80%,基本无旱为 21%,一般伏旱为 42%,重伏旱为 19%,严重为 18%。干旱一般伴随高温。玉米受到干旱和高温后其蒸腾作用增强,水分严重供求失调,其正常的生理活动受到破坏或抑制, 光合作用效率急剧下降,物质积累严重缺乏,花粉生活力迅速下降,结实率明显降低,产量大幅减少(欧阳西荣等,2007)。
      温度逆境:高温与冷害
      温度是农作物生长的必要条件之一,各种农作物的正常生长发育都有一个**适温度、**温度和**温度的界限。在**适温度条件下,农作物生长发育迅速而良好;超过**温度或**温度,农作物就会迟滞或停止生长发育,直到死亡。玉米全生育期的下限温度为 6℃~10℃,**适温度 28℃~31℃,上限温度为 40℃~42℃,不同生育期对温度的要求不同。在土壤、气候条件适宜的情况下,玉米种子在 6℃~7℃ 就能萌发,10℃ 能正常发芽,以 28℃~35℃发芽**快。玉米在开花期对温度要求**、反应**敏感,其**适温度为 25℃~27℃。温度若高于 32℃~35℃,而大气相对湿度低于 30%,花粉失水而无活力,花丝枯萎,不能完成授粉、受精。花粒期**适温度为 20℃~24℃,气温若低于 16℃或高于 25℃,淀粉酶活性将受到影响而抑制养分合成、积累减少,转移减慢,滞后,造成粒重降低。
      高温逆境
      提高玉米产量所必需的先决条件之一即适宜的环境温度。目前,温室效应的加剧致使**气候变暖, 从而高温出现频率日益加大,玉米受高温胁迫的影响涉及其整个生长发育过程,季节性高温干旱已成为目前西南玉米产量提高**重要的制约因子(发展和改革委员会组织编制, 2007, *** =28013; Zhao et al., 2008; 中国**赵龙飞等, 2012; Yang et al., 2014; 马玉平等, 2015)。目前,玉米耐热性研究较少,但基本上停留在表型鉴定方面,很少深入分子遗传机制和分子辅助育种方面。在自然高温或人工模拟高温胁迫,通过田间试验进行直接或间接鉴定,对作物耐热性的评价主要涉及植株外部形态、经济性状、细胞微观结构和生理生化等相关研究。通过对小麦、番茄等植物的耐热性研究,结果表明,可以将植物叶片的叶型与叶色及受害状况的热害指数、座果率、籽粒产量等作为选育耐热品种参考指标。实验室内可间接测定作物的耐热性,拟剔除大 田、外界其他环境因子和基因型发育时期差异的干扰(Hunteretal.,1977;Shawetal.,1983;Jonesetal.,1984;Commuri and Jones, 1999; Spiertz et al.,2006; Kim et al., 2007; Soltani and Naderidarbaghshahi, 2012)。
      在小麦研究中发现,高温导致淀粉合成过程中某些酶的失活,从而抑制淀粉合成。涉及淀粉生物合 成的关键性酶涉及 ADP葡萄糖焦磷酸化酶、可溶性淀粉酶、ADP 葡萄糖焦磷酸化酶和淀粉分枝分支酶均对高温非常敏感(Camejo et al., 2005; Mitchell etal., 2005; Alghabari et al., 2015; 张英华等, 2015)。遗传研究结果表明,作物的耐热性属数量性状,遗传力较高,以加性遗传效应为主。在不同或同种作 物的不同品种之间,耐热性存在显著的基因型差异(Dwyer et al., 2007; Liang et al., 2008; Liu and Huang, 2008;Yamori et al., 2014)。冷害逆境低温造成的农业气象灾害主要包括冷害和霜冻,影响玉米整地和播种,主要是使作物生理活动受到限制,甚至某些组织被破坏。
      低温逆境
      冷害发生在气温 0℃以上,有时甚至在接近20℃,而受害作物外观无显著变化,而称之为“哑巴灾”。研究表明:低温能显著减弱玉米的呼吸、提高其体内脯氨酸含量、明显减弱其功能叶片的光合强度等。温度越低,玉米体细胞电导率幅度增加越大,细胞膜系统受到干扰的程度越高。依据玉米不同生育期遭受低温伤害程度,将其冷害分为延迟型冷害、障碍型冷害和混合型冷害。生长季中温度偏低,玉米发育期延迟,籽粒的含水量增加, 霜冻前不能正常成熟,千粒重下降,这样的冷害为延迟型冷害,**终造成玉米籽粒产量下降(郭建平等,2003)。玉米在生殖生长期间,玉米遭受短时间的异常低温,生殖器官的生理功能受到破坏,这样的冷害为障碍型冷害。若同一个生长季节同时发生这两种冷害即为混合型冷害。玉米低温冷害高发期为苗期。
      低温使玉米种子的发芽势和发芽率明显降低,且发芽率降低的幅度小于发芽势。玉米种子发芽的**适温度为 20℃,**温度为 6℃。若气温平均仅 10℃,则发芽率降低 5.3%~6.7%,而发芽势降低 9.4%~18.0%。王连敏等(1999)的研究结果显示,玉米种子发芽后, 遭受 10~20d 低于常温 4℃的低温,植株的生长和发育被显著抑制,抑制程度与低温持续时间正相关。播种至出苗期,低温抑制玉米生长发育而导致出苗推迟,苗弱、瘦小。出苗至吐丝期遇低温,玉米营养生长受抑制,研 究结果显示,株高降低、干物质积累减少和各叶片长 出时间延迟。在重庆山区每年早春常发生的“倒春寒”,引起苗期低温冷害,玉米幼苗表现为弱小苗、黄化苗、红苗等现象,移栽后生长速度缓慢或不生长。 低温主要影响玉米生育后期。灌浆期遇低温,玉米上部叶片光合能力减弱,干物质积累减少,导致灌浆速度下降。玉米各生育期进行低温处理结果显示, 孕穗期减产**多。因而,孕穗期是玉米生理上低温冷害的关键期。
      光照逆境:寡照荫湿
      西南地区属于西南暖湿气流与北方冷空气交汇之地,春秋季多云多雾而夏季闷热潮湿,为中国光照强度**差且日照时间**短区域。据相关气象资料统计,重庆、四川、贵州三省市年总日照时数仅 1000~1400h,而北京常年日照时数约为 2500h,**多达 2913h;甘肃常年日照时数达 2400h以上,河西走廊大部分地区逾 3200h;同为南方的广东省常年日照时数长达 1700~2200h;同为西南地区的广西桂林常年日照时数为 1670h,川西高原 2000~2600h;同纬度的长江中下游地区常年日照为 2000~2300h。然而重庆常年日照约 1100h,日照**少的 1997 年少数区县仅 613h;加之常年降雨量为 1000~1100 mL,且多集中在 5~9 月;年平均相对湿度 80% 左右,5~6 月相对湿度长时间达 **。因此,重庆、四川、贵州是中国西南地区日照**少、湿度**的地区。多雨多雾、高温高湿、寡日照的气候特点,除光合作用降低茎秆偏软易倒伏外,更大的影响是为玉米生物性灾害如纹枯病、穗腐病、叶斑病等严重发生创造了十分有利的条件,这是制约西南该地区玉来生产的重要“瓶颈”,是导致玉米品质和商品性差的主要原因。
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